在之前的文章"持久力和脂肪氧化"中，我们看到较高的脂肪氧化率可能对提高运动持久力很重要。
在耐力运动中，人们更倾向于采用高碳水化合物策略，每小时摄入 90 至 120 克碳水化合物，这被认为是最佳的表现方案。
碳水化合物真的是在长期耐力运动中取得好成绩所必需的吗？
我们知道，在长时间运动中实现高水平表现与肌肉糖原储备的可用性密切相关。事实上，当肌肉糖原储备较低时，运动员不可避免地会感到疲劳并停止运动。然而，不同肌纤维之间的糖原含量存在很大差异。例如，在长时间运动中，主要是慢肌纤维被调动，因此与较少使用的快肌纤维相比，它们在这类运动中的糖原水平较低。慢肌纤维因具有更高的线粒体体积而适合长时间运动，这使它们具有更强的氧化能力。在长时间运动中使用的慢肌纤维中糖原的减少会降低整体肌肉的氧化能力，这是由于这些肌纤维的糖原依赖性疲劳造成的。
线粒体在从糖类和脂类产生能量方面发挥着关键作用，特别是在长时间运动中的慢肌纤维（I 型纤维）中。
肌原纤维内存在一种称为肌原纤维内糖原的局部糖原储备，这种储备在长时间运动过程中会优先被消耗，并导致疲劳的产生。当肌原纤维内糖原体积百分比低于 0.05，即比运动前降低<10-25%时，就会达到糖原依赖性疲劳阈值（Jensen 等，2020；Vigh-Larsen 等，2022）。
肌肉细胞的核心
Nielsen 等人（2024）的研究深入肌肉细胞，为我们提供了关于 2 小时运动期间能量代谢运作的有趣信息。他们详细研究了在延长运动至疲劳过程中，单个肌纤维中肌原纤维内糖原与线粒体体积百分比之间的关系。
肌原纤维内糖原是一种位于肌纤维肌原纤维内的葡萄糖储存形式。肌原纤维是肌肉的收缩结构，由肌动蛋白和肌球蛋白丝组成。在长时间运动中，维持肌原纤维内糖原水平对预防肌肉疲劳至关重要。当肌原纤维内糖原储备耗尽时，肌肉快速产生能量的能力下降，这可能导致肌肉疲劳。
他们做了什么：
参与者在功率自行车上进行了一次测试，强度为最大摄氧量的 75%，直至疲劳。
在运动前、骑行 1 小时后、2 小时后以及任务失败（疲劳）时立即从股外侧肌采集骨骼肌活检样本。他们使用透射电子显微镜（TEM）测量了运动前后单个肌纤维中的糖原含量和线粒体体积。
单个肌纤维主要用于分析不同的纤维。例如：分析 200 个单独肌纤维的糖原水平，以确定长时间运动后股外侧肌内的变异性。
F 0 单个肌纤维主要用于分析不同的纤维。例如：分析 200 个单独肌纤维的糖原水平，以确定在长时间运动后股外侧肌内的变异性。
肌肉糖原的变异性：
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在所有时间点，包括运动前，肌纤维之间的糖原含量都观察到很大的变异性。
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运动一小时后，132 个纤维中有 12 个糖原耗竭，两小时后，54 个纤维中有 13 个糖原耗竭。
氧化能力：
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氧化能力（通过线粒体体积百分比测量）随着糖原耗竭而成比例下降。
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运动一小时后，氧化能力平均下降 2%，尽管这个结果在统计学上并不显著。
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两小时后，氧化能力下降了 5%，在任务失败时这种下降显著增加到 12%。
糖原体积与线粒体体积之间的关系：
在持续运动至疲劳时，线粒体体积百分比最高的肌纤维中的糖原体积百分比最低。在所有时间点（包括运动前）观察到的纤维间变异性表明肌纤维之间的糖原储存特性存在显著的异质性。
这里显示了外侧广肌单个肌纤维的肌原纤维内糖原体积相对于同一纤维线粒体体积的变化，包括运动前（11 名参与者的 198 根纤维）、运动 1 小时后（11 名参与者的 132 根纤维）、运动 2 小时后（9 名参与者的 54 根纤维）以及疲劳时（11 名参与者的 198 根纤维）。
使用单个纤维来突出显示具有独特特征的特定纤维。例如：突出显示单个肌纤维对运动的反应，这种反应可能与同一肌肉中的其他纤维不同。
氧化能力和糖原耗竭：
通过单个肌纤维中线粒体体积百分比的数据，可以估算出糖原耗竭纤维（体积百分比低于 0.05）和非耗竭纤维之间的差异。运动 1 小时后，132 个纤维中有 12 个糖原耗竭。运动 2 小时后，54 个纤维中有 13 个耗竭，导致氧化能力下降 5%。在运动至疲劳时，氧化能力下降了 12%。
这项研究告诉我们：
本研究中展示的数据表明肌纤维线粒体体积百分比与其糖原耗竭之间存在关系。值得注意的是，不同类型的肌纤维（慢肌纤维 vs 快肌纤维）的糖原消耗速率不同。当慢肌纤维的糖原水平低于疲劳阈值（肌原纤维内糖原体积<0.05）时，它们会变得不活跃，此时快速氧化型纤维（IIa 型）会接替其功能。
快速氧化型肌纤维，也称为 IIa 型纤维，是一类同时具有快肌纤维（II 型）和慢肌纤维（I 型）特征的肌纤维。IIa 型纤维含有中等到大量的线粒体，使其能够通过糖类和脂质产生 ATP。因此，它们可以通过糖酵解快速产生 ATP（像 IIb 型快肌纤维），同时也能通过有氧代谢长期产生 ATP（像 I 型慢肌纤维）。由于其氧化能力，IIa 型纤维比 IIb 型纤维更耐疲劳，但在长时间运动中仍比 I 型纤维更容易疲劳。
慢肌纤维是最耐疲劳的，它们完成大部分工作，在长时间运动中主要被调动，导致肝糖原减少，使它们逐渐失去活性。这意味着在长时间运动中，慢肌纤维逐渐无法提供肌肉收缩所需的能量。在这种情况下，快速氧化纤维（IIa 型）会接替慢肌纤维的工作，以维持肌肉收缩，这会导致疲劳增加并降低持久性（耐力性能下降）。
糖原耗竭的定位表明，即使整个肌肉的糖原含量不是很低，也可能出现疲劳。事实上，肌原纤维内糖原的耗竭在维持长时间运动的肌肉收缩中起着关键作用。
在长时间运动中出现的肌肉疲劳部分是由于糖原耗竭引起的，特别是在线粒体密度高的肌纤维（慢肌纤维）中，这导致肌肉整体氧化能力下降，可能会限制耐力表现。
研究结果为我们在不同层面提供了有趣的思路，以提高运动员的运动持久性，从而提升耐力表现。
总结
在长时间运动过程中，肌肉糖原的耗竭会导致运动强度逐渐降低，这影响了运动的持久性。同时重要的是要理解，肌原纤维内区域的肌糖原减少可能会影响整个肌肉，即使整体肌糖原水平可能并不是很低。随着运动时间的延长和慢肌纤维中肌糖原的逐渐减少，运动员无法使用全部的肌纤维来继续进行肌肉运动。当最耐疲劳的慢肌纤维逐渐无法使用（失活）时，运动员将开始使用效率较低且能量消耗更大的 IIa 型快肌纤维，这将降低其持久性。
我们可以学到
要在长期运动项目中取得优异成绩，必须在肌肉中保持良好的糖原供应，并且在运动时能够节省肌肉糖原，同时在慢肌纤维（I 型）和快氧化肌纤维（IIa 型）中保持高水平的线粒体含量，以减缓氧化能力的下降并限制外周（肌肉）疲劳。
需要优先考虑的训练方向：
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增加线粒体密度并提高 I 型肌纤维的线粒体效率
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通过提高脂肪氧化来节省最具氧化能力的肌纤维中的糖原。为实现这一目标，需要进行长时间的目标强度训练，同时减少碳水化合物的摄入（约 30 克/小时）。
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提高 IIa 型（快速氧化型）肌纤维的氧化能力，使其更具抗疲劳能力。为此，可以安排训练课程，首先在剧烈运动区进行高强度运动，以减少 IIa 型纤维的糖原储存，然后在重度运动区进行长间隔（>30 分钟）运动，这将促使 I 型和 IIa 型纤维共同工作。
引用文献
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Jensen & al (2020). Heterogeneity in subcellular muscle glycogen utilisation during exercise impacts endurance capacity in men.
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Nielsen & al (2024). Assessments of individual fiber glycogen and mitochondrial volume percentages reveal a graded reduction in muscle oxidative power during prolonged exhaustive exercise
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Vigh-Larsen & al (2022). The role of muscle glycogen content and localization in high-intensity exercise performance: a placebo- controlled trial.
